湖泊富營(yíng)養(yǎng)化導(dǎo)致的藻類(lèi)暴發(fā)一直是我國(guó)最為突出的水環(huán)境問(wèn)題之一. 藻類(lèi)過(guò)度生長(zhǎng)是多種因素共同作用的結(jié)果，既包括水溫、 光照、 風(fēng)速等自然因素，也包括氮(N)、 磷(P)、 鐵(Fe)等營(yíng)養(yǎng)物過(guò)量排放的人類(lèi)活動(dòng)因素. 在諸多因素中，全球氣候變暖背景下的水溫變化與高強(qiáng)度人類(lèi)活動(dòng)所引起的N、 P排放增加被認(rèn)為是導(dǎo)致湖泊富營(yíng)養(yǎng)化最關(guān)鍵因素，因此，同時(shí)考慮水溫、 N、 P因子變化的湖泊富營(yíng)養(yǎng)化相關(guān)研究在逐漸增多，但溫度與營(yíng)養(yǎng)物對(duì)湖泊藻類(lèi)生物量的交互作用等還需要深入研究[7]，比如水溫、 N、 P促進(jìn)藻類(lèi)生物量增長(zhǎng)的相對(duì)重要度的長(zhǎng)期變化規(guī)律和季節(jié)性特征.

　　富營(yíng)養(yǎng)化湖泊的藻類(lèi)生長(zhǎng)是自然界中一個(gè)非期望或非平均的現(xiàn)象，藻類(lèi)生物量數(shù)據(jù)異質(zhì)性很強(qiáng)，水華期間的藻類(lèi)數(shù)據(jù)會(huì)呈“高峰厚尾”的分布，或存在顯著的異方差等情況. 近年來(lái)在環(huán)境科學(xué)和生態(tài)學(xué)領(lǐng)域受到重視的分位數(shù)回歸(quantile regression)方法特別適合處理這種波動(dòng)性大、 異質(zhì)性很強(qiáng)的環(huán)境數(shù)據(jù). 該方法可針對(duì)回歸變量任何一個(gè)分位點(diǎn)進(jìn)行回歸分析，且在存在極端值或重尾情況時(shí)仍能保持較好的穩(wěn)健性，適宜處理應(yīng)變量對(duì)自變量的極端響應(yīng)，而不只是平均水平的響應(yīng)，因此能更加全面地反映藻類(lèi)生物量對(duì)水溫、 N、 P等環(huán)境指標(biāo)的響應(yīng)特征. 本研究基于云南洱海長(zhǎng)時(shí)間尺度(1990-2013年)的水質(zhì)觀測(cè)數(shù)據(jù)，運(yùn)用分位數(shù)回歸方法，按不同年份區(qū)間和不同季節(jié)分別分析洱海藻類(lèi)生物量[以葉綠素a(Chl-a)表征]對(duì)N、 P、 水溫的定量響應(yīng)關(guān)系，探討營(yíng)養(yǎng)物因子與水溫因子相對(duì)重要性的長(zhǎng)時(shí)間尺度演變規(guī)律和季節(jié)性變化規(guī)律，對(duì)制定洱海富營(yíng)養(yǎng)化控制策略提供科學(xué)依據(jù).

　　1 材料與方法

　　1.1 研究區(qū)域

　　洱海是云南省第二大高原淡水湖泊，為滇西最大的斷陷湖，跨洱源、 大理兩縣市，處于東經(jīng)100°06′-100°17′，北緯25°36′-25°55′之間. 水面面積249.80 km2，匯水面積2 565.0 km2，最大水深21.0 m，平均水深10.5 m，庫(kù)容28.8億m3(圖 1). 洱海是沿湖人民生活、 灌溉、 工業(yè)用水的主要水源地，是整個(gè)流域社會(huì)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)[14]. 洱海湖面多年平均海拔1 965.8 m，光照充足，輻射強(qiáng)，氣溫溫和，為浮游藻類(lèi)的大量繁殖提供了有利條件. 區(qū)年均氣溫15℃左右，年均降雨量1 055 mm，年均蒸發(fā)量1 970 mm. 流域水系發(fā)達(dá)，入湖河流大小共 117條.

圖 1 洱海流域及水質(zhì)監(jiān)測(cè)點(diǎn)分布示意

　　1.2 數(shù)據(jù)來(lái)源

　　從云南省環(huán)境監(jiān)測(cè)中心站、 中國(guó)大理洱海湖泊研究中心等環(huán)境監(jiān)測(cè)和研究部門(mén)收集了洱海1990-2013年的水環(huán)境常規(guī)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，全湖水質(zhì)監(jiān)測(cè)點(diǎn)為13個(gè)(圖 1)，經(jīng)緯度依次為： 25°51′36″N 100°10′12″E,25°51′18″N 100°11′24″ E,25°51′00″N 100°12′36″E,25°41′42″N 100°12′54″E,25°42′00″N 100°13′48″E,25°42′18″N 100°15′00″E,25°37′48″N 100°13′48″E,25°36′0″N 100°15′0″E,25°37′60″N 100°15′50″E,25°55′30″N 100° 6′54″E,25°54′54″N 100°8′42″E,25°54′36″N 100°10′48″E,25°47′29″N 100°11′43″E. 水質(zhì)指標(biāo)主要包括總氮(TN)、 總磷(TP)、 水溫、 藻類(lèi)葉綠素a(Chl-a)，采樣頻次為一年6次或12次. 各水質(zhì)指標(biāo)的主要測(cè)試方法如下：TN為過(guò)硫酸鉀氧化紫外分光光度法，TP為鉬銻抗分光光度法，水溫為溫度計(jì)現(xiàn)場(chǎng)實(shí)時(shí)測(cè)定，Chl-a為四波段分光光度法[15]. 數(shù)據(jù)主要統(tǒng)計(jì)特征見(jiàn)表 1，TP的變異系數(shù)最大(239.7%)，其次是Chl-a和TN，這可能與各指標(biāo)的年份間差異和季節(jié)性差異有關(guān). 各指標(biāo)數(shù)據(jù)的Kolmogorov-Smirnov正態(tài)分布檢驗(yàn)，除了水溫?cái)?shù)據(jù)呈正態(tài)分布以外，所有指標(biāo)的數(shù)據(jù)都呈非正態(tài)分布.

　　表 1 洱海水溫、 總氮、 總磷及藻類(lèi)葉綠素a的統(tǒng)計(jì)值(n=1 419)

　　1.3 分位數(shù)回歸方法

　　分位數(shù)回歸模型(quantile regression)是依據(jù)因變量的條件分位數(shù)對(duì)自變量進(jìn)行回歸，得到所有分位水平的回歸模型.

　　假設(shè)隨機(jī)變量的分布函數(shù)為F(y)=Prob(Y≤y)，Y 的τ 分位數(shù)為滿足F(y) ≥τ的最小y 值:

　　F(y)的τ 分位點(diǎn)Q(τ)由最小化關(guān)于ξ 的目標(biāo)函數(shù)得到:

　　其中ρτ(u)稱(chēng)為檢驗(yàn)函數(shù):

　　假設(shè)因變量Y和自變量X 在τ 分位的線性函數(shù)關(guān)系為Y=X′β+ε，給定X=x時(shí)，Y的條件分布函數(shù)為FY (y | x)，則τ分位數(shù)為：

　　線性條件分位數(shù)通常表示為:

　　分位數(shù)回歸能在不同的分位數(shù)τ得到不同的分位函數(shù)，殘差計(jì)算方法不同于最小二乘法，具體如下：

　　1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

　　考慮長(zhǎng)時(shí)間尺度變化，將1990-2013年的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)按照相同年限(6 a)分成4組：1990-1995年、 1996-2001年、 2002-2007年、 2008-2013年，分別對(duì)這4組進(jìn)行三元分位數(shù)回歸分析. 為分析季節(jié)變化，將所有監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)按春、 夏、 秋、 冬四季分成4組，按不同季節(jié)分別進(jìn)行三元分位數(shù)回歸分析，比較各因子的斜率值變化，并計(jì)算95%置信區(qū)間(CI)，CI覆蓋0(包含0)，表示相關(guān)性“不顯著”，而CI未覆蓋0(不包含0)，說(shuō)明相關(guān)性“顯著”. 為便于比較3個(gè)因子的斜率值變化，在進(jìn)行多元分位數(shù)回歸之前，所有原始數(shù)據(jù)取對(duì)數(shù)(lg) 處理.

　　使用統(tǒng)計(jì)軟件STATA V.12.0進(jìn)行分位數(shù)回歸分析和參數(shù)估計(jì).

　　2 結(jié)果與討論

　　2.1 水質(zhì)指標(biāo)的年際變化與季節(jié)變化

　　2.1.1 年際變化

　　從TN變化趨勢(shì)圖看，2001年之前，TN濃度呈緩慢上升趨勢(shì)，但總體處于較好的Ⅱ類(lèi)水質(zhì). 在2001-2003年期間有一次跳躍式增長(zhǎng)，從Ⅱ類(lèi)區(qū)跨入Ⅲ類(lèi)區(qū)，近10年(2003-2013年)TN濃度維持在Ⅲ類(lèi)水平，達(dá)到2001年之前濃度水平的近2倍[圖 2(a)]. TP濃度年均值的變化趨勢(shì)表現(xiàn)為有升有降，基本在Ⅱ類(lèi)水平線上下浮動(dòng)，濃度高峰出現(xiàn)在2002-2004年區(qū)間和2013年. 近10余年(2002-2013年)的TP濃度水平比前10年(1990-2001年)的濃度水平總體高出15%左右[圖 2(b)]. 洱海的年平均水溫在16-19℃之間周期性波動(dòng)，未見(jiàn)明顯的上升或下降趨勢(shì)[圖 2(c)].

圖 2 洱海TN、 TP、 水溫和藻類(lèi)Chl-a的逐年變化(1990-2013年)

　　從藻類(lèi)Chl-a變化趨勢(shì)看，2000年之前洱海全湖Chl-a維持在低濃度水平，變化范圍為1.0-3.5 mg·m-3. 2000-2002的3年期間，Chl-a濃度呈直線上升，藻類(lèi)生物量從低水平跨越至較高水平. 2003年之后的Chl-a平均濃度達(dá)到2000年之前的10余倍[圖 2(d)]. Pearson相關(guān)性分析顯示藻類(lèi)Chl-a與TN以及水溫均呈顯著正相關(guān)性(P<0.01)，而與TP的相關(guān)性不顯著(P>0.05).

　　2.1.2 季節(jié)變化

　　4項(xiàng)水質(zhì)指標(biāo)具有明顯的季節(jié)性特征，均表現(xiàn)為夏、 秋兩季較高，且兩季數(shù)據(jù)接近，而春、 冬季數(shù)值較低. 8-10月TN濃度最高，5月是一年中TN上升的起點(diǎn)，11月是TN開(kāi)始下降的拐點(diǎn)[圖 3(a)]. 一年中TP濃度在4-7月是洱海上升速率最快的時(shí)段[圖 3(b)]. 水溫在夏季和秋季最高，分別為23.3℃和20.2℃，很適宜藻類(lèi)生長(zhǎng)[圖 3(c)]. 藻類(lèi)Chl-a濃度在6-7月出現(xiàn)跳躍式上升，平均值由10 mg·m-3躍升至20 mg·m-3，在7-11月維持在最高水平[圖 3(d)].

圖 3 洱海TN、 TP、 水溫和藻類(lèi)Chl-a的季節(jié)變化

　　2.2 藻類(lèi)對(duì)氮、 磷及水溫的長(zhǎng)時(shí)間尺度響應(yīng)特征

　　通過(guò)三元分位數(shù)回歸方法分析洱海N、 P和水溫對(duì)藻類(lèi)Chl-a的耦合效應(yīng)隨時(shí)間變化特征. 4個(gè)年份區(qū)間的lg(TN)、 lg(TP)和lg(水溫)的斜率值隨分位點(diǎn)的變化譜圖見(jiàn)圖 4，斜率值及其95%置信區(qū)間的統(tǒng)計(jì)特征見(jiàn)表 2.

　　表 2 不同年份區(qū)間的多元分位數(shù)回歸的斜率參數(shù)統(tǒng)計(jì)

圖 4 4個(gè)年份區(qū)間的三元分位數(shù)回歸中l(wèi)g(TN)、 lg(TP)和lg(Temp)的斜率變化

　　4個(gè)時(shí)間段lg(TN)、 lg(TP)和lg(水溫)的平均斜率值變化范圍分別為0.03-0.20、 -0.30-0.80、 0.44-2.70，3個(gè)因子對(duì)藻類(lèi)的促進(jìn)效應(yīng)依次為水溫>磷>氮. 各因子的斜率值隨時(shí)間變化很大，水溫的斜率值逐漸下降，從1990-1995年期間的2.05-4.78快速下降至2008-2013期間的0.15-0.75，說(shuō)明水溫對(duì)藻類(lèi)生長(zhǎng)的正效應(yīng)在持續(xù)相對(duì)下降. 水溫斜率的95%置信區(qū)間(CI)在2007年之前的時(shí)間段全未覆蓋0，而在2008-2013年期間只有部分區(qū)間(0.45<τ<0.71)未覆蓋0，說(shuō)明水溫與藻類(lèi)Chl-a之間相關(guān)性總體表現(xiàn)為極顯著，但在2008年之后顯著度出現(xiàn)下降. 相反，TP的斜率值逐漸上升，從1990-1995年期間的負(fù)值(-0.42--0.05)快速攀升至2008-2013年期間的0.52-1.07，說(shuō)明P對(duì)藻類(lèi)生長(zhǎng)的正效應(yīng)逐漸在相對(duì)增強(qiáng). 除了1996-2001年時(shí)間段，TP斜率的95%CI在絕大部分位點(diǎn)均是未覆蓋0，說(shuō)明TP與藻類(lèi)Chl-a之間相關(guān)性總體呈極顯著. 在過(guò)去20余年中TN的斜率值比較低，但在絕大部分分位條件下表現(xiàn)為正效應(yīng)，在1996-2001年和2002-2007年兩個(gè)時(shí)段的數(shù)值略高，而在2008-2013年的正效應(yīng)達(dá)到最低. TN斜率的95%CI只在1996-2007年期間的部分分位點(diǎn)未覆蓋0，說(shuō)明TN與藻類(lèi)Chl-a之間相關(guān)顯著度較低.

　　總體上看，水溫和營(yíng)養(yǎng)物共同支撐著洱海藻類(lèi)生物量，這與國(guó)內(nèi)外其他富營(yíng)養(yǎng)化湖泊的研究結(jié)果類(lèi)似. 營(yíng)養(yǎng)物和水溫對(duì)藻類(lèi)生物量變化的耦合效應(yīng)比較復(fù)雜，據(jù)1980-2014年的洱海陸域大理站氣象資料，當(dāng)?shù)厝掌骄鶜鉁亍?日最高氣溫以及日最低氣溫均存在緩慢上升的趨勢(shì)，近30余年日最低氣溫上升幅度為0.05℃·a-1，有氣候變暖趨勢(shì). 而分位數(shù)回歸結(jié)果顯示水溫是洱海藻類(lèi)增長(zhǎng)的重要限制因素，但其相對(duì)重要度隨著時(shí)間推移(富營(yíng)養(yǎng)化程度加重)明顯下降，而P的相對(duì)重要度明顯持續(xù)上升，P比N對(duì)藻類(lèi)的限制作用更強(qiáng). 與水溫相比，營(yíng)養(yǎng)鹽濃度可能是影響洱海藻類(lèi)生物量的更重要因素. 這與Jeppesen等提出的亞熱帶到溫帶區(qū)域的35個(gè)湖泊中浮游藻類(lèi)生物量與結(jié)構(gòu)主要是由營(yíng)養(yǎng)物決定,而氣候變暖的作用較小的結(jié)論基本一致.

　　分位數(shù)回歸分析結(jié)果顯示洱海藻類(lèi)屬于N、 P共同限制，這與N/P比值有關(guān). 一般當(dāng)N/P質(zhì)量比在10∶1-25∶1的范圍時(shí)，藻類(lèi)生長(zhǎng)出現(xiàn)氮磷共同限制的概率大. 洱海N/P質(zhì)量比值一般在10-30之間波動(dòng)，平均值為23，中位數(shù)21(表 1)，符合藻類(lèi)出現(xiàn)N、 P共同限制的條件. 藻類(lèi)Chl-a對(duì)營(yíng)養(yǎng)物和水溫的響應(yīng)關(guān)系可能與藻類(lèi)群落結(jié)構(gòu)演替有很大關(guān)系. 洱海的富營(yíng)養(yǎng)化演進(jìn)過(guò)程是藻類(lèi)群落結(jié)構(gòu)逐漸從硅藻門(mén)占優(yōu)勢(shì)向藍(lán)藻門(mén)占優(yōu)勢(shì)的演變過(guò)程. 不同藻類(lèi)對(duì)N、 P和水溫的響應(yīng)程度差別會(huì)很大，硅藻的最主要限制因子可能是水溫等氣象條件，其次是營(yíng)養(yǎng)鹽，而藍(lán)藻一般受N/P質(zhì)量比值的影響顯著，還有水溫、 光照、 氣壓等條件[29]. 洱海N/P質(zhì)量比值現(xiàn)狀適合微囊藻、 魚(yú)腥藻等藍(lán)藻門(mén)在藻類(lèi)競(jìng)爭(zhēng)中占優(yōu)勢(shì).

　　2.3 藻類(lèi)對(duì)氮、 磷及水溫響應(yīng)的季節(jié)性特征

　　不同季節(jié)中l(wèi)g(TN)、 lg(TP)和lg(水溫)的斜率值隨分位點(diǎn)的變化譜圖見(jiàn)圖 5. 春季，TN和水溫的斜率值均始終保持為正值，兩者的95% CI在絕大部分分位條件下均未覆蓋0(極顯著). TP斜率在大多數(shù)條件下(τ<0.85)為負(fù)值. 在較高分位時(shí)(τ>0.7，Chl-a>5.4 mg·m-3)，水溫和TN的斜率值同時(shí)下降，而TP斜率值明顯相應(yīng)上升，當(dāng)τ>0.85處(Chl-a>8.0 mg·m-3)TP的斜率值轉(zhuǎn)為正. 這說(shuō)明N和水溫是支撐春季藻類(lèi)生物量的重要因素，但出現(xiàn)高生物量的決定性因子是P.

圖 5 分季節(jié)的三元分位數(shù)回歸中l(wèi)g(TN)、 lg(TP)和lg(Temp)的斜率值變化

　　夏季，水溫的斜率值在所有分位點(diǎn)全部為負(fù)值，數(shù)值范圍為-2.27-0.03，而TN和TP斜率平均值分別為0.51和0.26，在較高分位時(shí)兩者的95% CI均未覆蓋0(極顯著). 當(dāng)τ<0.40(Chl-a<3mg·m-3)，TN斜率持續(xù)上升，而TP斜率相應(yīng)下降. 而當(dāng)τ>0.40，TN斜率持續(xù)緩慢下降，而TP斜率持續(xù)快速上升，說(shuō)明夏季藻類(lèi)是N、 P共同限制，但隨著藻類(lèi)生物量增長(zhǎng)，TP對(duì)藻類(lèi)的正效應(yīng)逐漸強(qiáng)于TN.

　　秋季，TN和水溫的斜率全部為正值，平均值分別為0.66和4.59，兩者的95% CI在所有分位點(diǎn)都未覆蓋0(極顯著). TP斜率總體是大于0，平均值0.16，而95%CI在絕大部分分位條件下是覆蓋0(不顯著). 秋季藻類(lèi)增長(zhǎng)的限制因子重要度排序?yàn)椋核疁?TN>TP.

　　冬季，TN斜率始終為負(fù)值，TP斜率雖然在絕大部分條件下為正值，但其95%CI全覆蓋0(不顯著). 溫度的斜率始終保持正值，其95% CI在絕大部分條件下(0.22<τ<1.52)未覆蓋0(極顯著)，說(shuō)明水溫是冬季藻類(lèi)增長(zhǎng)的主導(dǎo)限制因子.

　　TN、 TP、 水溫、 Chl-a的數(shù)值季節(jié)性變化表現(xiàn)出高度一致，均是在夏、 秋兩季達(dá)到最高(圖 3)，這反映了營(yíng)養(yǎng)物與水溫共同促進(jìn)洱海藻類(lèi)生物量變化. 但分位數(shù)回歸結(jié)果顯示藻類(lèi)對(duì)各因子的響應(yīng)關(guān)系在夏季和秋季完全不同，夏季日平均氣溫最高，普遍達(dá)到藻類(lèi)生長(zhǎng)所需要的最佳溫度，因此水溫不屬于夏季藻類(lèi)生長(zhǎng)的限制因子. 夏季降雨量大，暴雨徑流攜帶更多營(yíng)養(yǎng)物進(jìn)入湖體，促進(jìn)藻類(lèi)暴發(fā)，N、 P成為藻類(lèi)共同限制因子. 夏季持續(xù)高溫還會(huì)加速下層水中有機(jī)物質(zhì)的耗氧分解，造成溶解氧濃度急劇下降，容易出現(xiàn)缺氧狀態(tài)，促進(jìn)底泥中大量氨氮和磷酸鹽加快溶出，致使水中TN、 TP含量升高，支撐全湖藻類(lèi)出現(xiàn)暴發(fā)性增長(zhǎng). 秋季，經(jīng)過(guò)夏季藻類(lèi)暴發(fā)已消耗了大量N、 P，而且秋季氣溫晝夜溫差加大，水溫?cái)?shù)據(jù)的離散度明顯大于夏季，藻類(lèi)生物量對(duì)水溫變化表現(xiàn)可能更加敏感，使水溫成為藻類(lèi)主要限制因子. 春季和冬季，營(yíng)養(yǎng)物濃度水平較低，湖水呈相對(duì)清潔狀態(tài)，水溫的波動(dòng)對(duì)藻類(lèi)生物量影響也比較大.

　　洱海藻類(lèi)群落的季節(jié)性特征很明顯，在春季以硅藻和藍(lán)藻占優(yōu)勢(shì)，冬季以綠藻和藍(lán)藻占優(yōu)勢(shì)，而藍(lán)藻在全年絕大部分時(shí)間占優(yōu)勢(shì)，尤其是在夏秋兩季處于絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，水華發(fā)生時(shí)藍(lán)藻數(shù)量高達(dá)107 cells·L-1. 夏季水溫能普遍達(dá)到藍(lán)藻生長(zhǎng)最理想水溫(20℃以上)，營(yíng)養(yǎng)物濃度則成為藻類(lèi)生物量的決定性因子.具體參見(jiàn)污水寶商城資料或http://www.dowater.com更多相關(guān)技術(shù)文檔。

　　3 結(jié)論

　　(1) 過(guò)去20余年，洱海富營(yíng)養(yǎng)化程度持續(xù)加劇，TN、 TP和Chl-a在2001-2003期間出現(xiàn)跳躍式增長(zhǎng)，2003年后的TN平均濃度達(dá)到2001年之前濃度水平的近2倍，TP濃度水平比2001年之前的濃度水平總體高出15%，Chl-a平均濃度達(dá)到2001年之前的10余倍. 4項(xiàng)水質(zhì)指標(biāo)具有明顯的季節(jié)性特征，均表現(xiàn)為夏、 秋兩季較高，且兩季數(shù)據(jù)接近，而春、 冬季數(shù)值較低.

　　(2) 在長(zhǎng)時(shí)間變化方面，洱海藻類(lèi)生物量受水溫、 N、 P的共同限制作用，但隨著洱海富營(yíng)養(yǎng)化程度的加劇，水溫對(duì)藻類(lèi)生物量的相對(duì)重要度在持續(xù)下降. 營(yíng)養(yǎng)物對(duì)藻類(lèi)的促進(jìn)效應(yīng)在相應(yīng)提升，尤其是TP對(duì)藻類(lèi)的相對(duì)重要度持續(xù)攀升. TN對(duì)藻類(lèi)生物量整體表現(xiàn)為較穩(wěn)定的正效應(yīng)，但在2008-2013年TN對(duì)藻類(lèi)正效應(yīng)達(dá)到最低. 1995年后，N逐漸取代水溫很大部分對(duì)藻類(lèi)的限制作用; 2002之后，P又逐漸取代N成為最重要的營(yíng)養(yǎng)物限制因子.

　　(3) 在季節(jié)方面，春季和秋季以水溫和N的共同限制為主導(dǎo)，但春季當(dāng)Chl-a>8 mg·m-3時(shí)，N和水溫對(duì)藻類(lèi)的正效應(yīng)逐漸被P取代. 夏季完全以N、 P共同限制效應(yīng)占主導(dǎo)，當(dāng)Chl-a>3 mg·m-3時(shí)，TP的正效應(yīng)逐漸超過(guò)TN，冬季則以P和水溫的共同限制效應(yīng)為主導(dǎo).

　　(4) 在氣候變暖的大背景下，洱海富營(yíng)養(yǎng)化控制應(yīng)采取“控P”為主和N、 P協(xié)同削減的策略. 當(dāng)前富營(yíng)養(yǎng)化控制過(guò)程中，應(yīng)著重監(jiān)控春、 秋兩季溫度短期快速上升可能引發(fā)的全湖藻華風(fēng)險(xiǎn)，作好監(jiān)測(cè)與預(yù)測(cè)工作.